Farmfactor.ru

Farmfactor.ru - развлекательный проект

Метки: Scalidophoran, scalidophora.

Scalidophora

Приапулида Priapulus caudatus
Научная классификация
Международное научное название

Scalidophora Lemburg, 1995

Современные группы

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе

Scalidophora — группа циклонейралий. Включает современных приапулид, киноринх и лорицифер[1], а также многих вымерших форм. В теле Scalidophora выделяют три отдела: интроверт («хобот»), шейный отдел и туловище. Название дано по наличию на интроверте особых придатков — скалид[2][3][4]. Из современной фауны Scalidophora науке известно около 300 видов[5][6][7]. Ранее представителей этой группы объединяли с волосатиками в тип головохоботных червей (Cephalorhyncha)[8].

Содержание

Внешнее строение

Современные взрослые Scalidophora имеют длину от 200 микрон до 39 см (самый длинный вид — приапулида Halicryptus higginsi)[9][10].

Базовым типом симметрии является билатеральность, но во внешнем облике (и внутреннем строении) помимо неё сочетаются различные типы радиальной симметрии[5][11][12]. Как и у всех циклонейралий, тело Scalidophora покрыто кутикулой и лишено конечностей. Оно подразделяется на несколько более или менее выраженных отделов: головной (интроверт), шейный, туловищный (занимающий половину длины тела и более) и у некоторых форм – хвостовой[11][13][14].

Форма тела

Тело представителей Scalidophora разнообразно по форме. Выделяют следующие варианты[15]:

  • червеобразные (Palaeoscolecida);
  • мешковидные формы (современные приапулиды, Corynetis и большинство других кембрийских форм);
  • гантелевидные формы с лорикой (личинки современных приапулид, лорициферы и несколько вымерших групп);
  • трубковидные, сужающиеся к заднему концу (Selkirkia);
  • сигарообразные формы (киноринхи)[11].

Интроверт

Интроверт, или хобот, — передняя часть тела, функционально и морфологически голова представителей Scalidophora (и некоторых других циклонейралий), у современных Scalidophora способная вворачиваться внутрь тела и несущая центральный орган нервной системы[14][16].

Передняя часть интроверта представлена ротовым конусом или у крупных приапулид — менее вытянутым околоротовым полем[16][17]. Ротовой конус у части форм может вворачиваться или втягиваться внутрь тела, другие этой способности лишены[5][16][18]. В вывернутом состоянии ротовой конус выносит вперед рот и вооружение переднего отдела глотки. Соответственно, ротовой конус делят на зону до глоточного вооружения и зону, несущую передние круги глоточного вооружения[13]. На первой из них могут располагаться нерегулярно расположенные мелкие скалиды (см. ниже) и другие органы чувств. Глоточное вооружение представлено видимыми снаружи и (у приапулид) уходящими вглубь глотки зубами, стилетами и/или зубчиками. Они располагаются в шахматном порядке, кругами по 5 или 10 элементов, образую строгую пятилучевую симметрию[11][12][14]. У карликовой приапулиды Meiopriapulus, однако, как глоточное вооружение, так и придатки центральной части интроверта подчинены восьмилучевой симметрии[12].

Схема строения тела Scalidophora:
ca — хвостовые придатки;
cg — хвостовой «ганглий»;
gn — гонада;
gt — кишка;
in — центральная часть интроверта;
ir — ретракторы интроверта;
mc — ротовой конус;
ng — шейный «ганглий»;
nk — шейный отдел;
os — вооружение ротового конуса;
pn — скопления протонефридиев (правая часть: вариант киноринх; левая: Vinctiplicata);
rb — кольцевой мозг;
sc — скалиды;
tk — туловище;
vn — брюшной нервный ствол

Центральная часть интроверта несет сенсорно-локомоторные придатки — скалиды, которые, вероятно, гомологичны элементам глоточного вооружения[17]. Скалиды имеют разнообразную форму: от простых папилл Fieldia и Ancalagon (присутствующих и на туловище) до сложных по строению членистых скалид киноринх и лорицифер[16][19]. Принципиальным отличием скалид Scalidophora от сходных образований на интроверте личинок волосатиков является их внутреннее строение. У Scalidophora в эти структуры заходят нервные и железистые клетки[17][20]. Шипы личинок волосатиков представляют собой лишь выросты кутикулы[4][21].

Скалиды центральной части интроверта у современных представителей группы и ряда вымерших форм организованы в концентрические круги и в общем случае образуют продольные ряды[11][12][22]. Число кругов у взрослых Scalidophora составляет от пяти у некоторых киноринх до нескольких десятков у крупных приапулид[12][23]. В каждом круге у киноринх и лорицифер находится кратное пяти число скалид, но возможны и модификации этой схемы[24]. Скалиды большинства взрослых приапулид организованы в круги по 8 и 9, причем в целом образуется 25 продольных рядов (кроме Meiopriapulus) [12]. Этим они отличаются от киноринх и лорицифер, скалиды которых могут образовывать более сложные комбинации, имеющие, тем не менее, черты пятилучевой симметрии[25]. Скалид первого круга у лорицифер и современных приапулид 8, и они задают собственную, восьмилучевую симметрию, не совпадающую с общей пятилучевой симметрией интроверта. В отличие от них у вымерших приапулид Ottoia и Selkirkia (и, возможно, некоторых других вымерших форм), а также у киноринх скалиды первого круга подчиняются общей пятилучевой симметрии [11][17]. Закономерное расположение скалид показано также для многих вымерших Scalidophora[15][26][27][28]. Однако, по крайней мере, у Fieldia и Ancalagon скалиды, вероятно, располагались на интроверте неупорядоченно[19].

Шейный отдел

За интровертом располагается более или менее выраженная шейная область. У киноринх и личинок лорицифер и приапулид шейная область формирует замыкательный аппарат, закрывающий ввернутый интроверт[10][17][23][29]. Наиболее сложно устроенной является шейная область личинок лорицифер, которая подразделяется на несколько подотделов. Тем не менее, у взрослых лорицифер, приапулид и большинства вымерших Scalidophora этот отдел очень узкий или не выражен[11][30].

Туловище

За шейной зоной следует туловище, которое у большинства групп Scalidophora несегментировано: лишь у киноринх оно подразделяется на 11 сегментов — зонитов[23][31]. Туловищный отдел либо одет в кутикулярный панцирь, состоящий из продольных (составляющих лорику «гантелевидных» форм) или поперечных (зониты киноринх) склеритов, либо, напротив, лишено панциря, как у мешковидных и червеобразных форм. У беспанцирных Scalidophora часто на туловище присутствуют характерные кольца — аннулы. Проявление аннул (по крайней мере, у современных приапулид) не имеет отношения к сегментации, а связано с характером расположения кольцевой мускулатуры[17]. Аннулы червей Palaeoscolecida несли характерные правильные ряды мелких склеритов[28][32][33].

У многих приапулид и некоторых кембрийских Scalidophora задняя часть туловища лишена аннул и образует хорошо отграниченную преданальную зону[17][18][34]. На туловище расположены разнообразные органы чувств в виде папилл, шипиков, щетинок и специфических органов Scalidophoraфлоскулей и тубулей [1][35]. Некоторые щетинки, шипы и крючья (иногда организованные в круг) могут выполнять роль локомоторных органов и органов заякоривания в грунте или жилой трубке[11].

Анус расположен на конце тела или на брюшной стороне[29]. Рядом с ним на конце тела, как правило, располагаются разнообразные, обычно парные отростки тела:

  • Парные шипы приапулид рода Halicryptus и, возможно, сходные образования у Palaeoscolecida[17][32];
  • Выросты стенки тела в виде мешковидных парных или непарных отростков, несущих обычно гроздья вздутий, — у приапулид семейства Priapulidae и близких вымерших форм. Функциональная роль этих выростов неясна[17][36].
  • Хвостовой отдел карликовых приапулид рода Tubiluchus[6][29]. Это длинный непарный круглый в сечении отросток тела, перед которым на брюшной стороне расположен анус, и в который заходит полость тела. Его длина может превышать длину остального тела в три раза. С помощью хвоста эти мелкие приапулиды заякориваются в грунте.
  • Длинные придатки личинок лорицифер – т. н. «пальцы» (toes), имеющие иногда собственную мускулатуру. По крайней мере, у части видов они играют роль органов прикрепления к песчинкам[14][22].
  • Длинные парные концевые шипы киноринх (иногда имеется ещё один непарный шип)[23].

Внутреннее строение

Стенка тела Scalidophora состоит из трёхслойной хитиновой кутикулы, подстилающего её эпителия (гиподерма), базальной пластинки и (когда присутствуют) слоев мышц. Мышечные клетки Scalidophora косо-исчерченные или поперечно-полосатые. У приапулид имеется два более или менее выраженных слоя мышц — кольцевая и лежащая под ней продольная мускулатура. У лорицифер Pliciloricidae эти слои представлены отдельными мышечными тяжами. Лорициферы Nanaloricidae и киноринхи характеризуются наличием в туловище только дифференцированной дорзо-вентральной и иногда диагональной мускулатуры. Кроме того, в теле всех Scalidophora проходят отдельные мышцы-ретракторы, отвечающие за вворачивание интроверта[4][17][31][37].

Пространство между внутренними органами представляет собой первичную полость тела, т. е. полость, лишенную собственной клеточной выстилки[35]. Тем не менее, у Meiopriapulus были обнаружены вторичные полости в виде нескольких изолированных камер с клеточной выстилкой в ротовом конусе[38]. Полостная жидкость играет основную роль при выворачивании интроверта. Кроме того, она осуществляет распределительную функцию и содержит разнообразные клетки, роль которых до конца неясна. Специальных органов дыхания нет: газообмен происходит по всей поверхности тела, и кислород разносится дыхательным пигментом полостной жидкости[8].

Пищеварительная система сквозная. Имеется глотка, пищевод, средняя кишка и задняя кишка с анальным отверстием. У некоторых форм в средней кишке выделяют т. н. политиридиум — мускулистую камеру, служащую для перетирания проглоченной пищи[18][31]. У современных форм пищеварительная система (при вывернутом интроверте) представляет собой более или менее прямой канал без ответвлений.

Выделительная система протонефридиального типа[5][31][39]. Выводные протоки протонефридиев соединены с протоками гонад, образуя т. н. урогенитальные органы (у приапулид и лорицифер), или открываются независимо (у киноринх)[1][39]. Гонады парные, окружены более или менее выраженным слоем эпителиальных клеток, или этот эпителий отсутствует[17][31].

Центральная нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, расположенным в основании ротового конуса, и отходящего от него брюшного нервного ствола. Нервное кольцо представляет собой единый ганглий с локальными утолщениями (концентрация тел нейронов), иногда эти утолщения обособляются в независимые ганглии. Брюшной нервный ствол залегает в слое гиподермы и так же может образовывать на своём протяжении утолщения — в шейной и преданальной областях, а у киноринх помимо них — в каждом зоните. У мелких форм эти утолщения структурно являются ганглиями. Помимо брюшного ствола от нервного кольца отходят продольные нервы, соединённые друг с другом комиссурами[16][37].

Локомоция

Основным органом передвижения представителей Scalidophora является интроверт. С помощью мышц-ретракторов он вворачивается внутрь тела, а затем выворачивается путём перекачивания полостной жидкости — наподобие пальца перчатки. Скалиды при выворачивании цепляются за субстрат, и тело животного проталкивается вперед[40]

Размножение и развитие

Почти все современные Scalidophora раздельнополы[31][39]. Среди лорицифер, кроме того, распространён партеногенез и очень редко — гермафродитизм[5][10][22]. У крупных приапулид осеменение наружное, у всех мелких Scalidophora — внутреннее или сперматофорное[17][31][40]. Спермии соответственно примитивного или модифицированного типов[17][38][41].

Самки киноринх и самки лорицифер обоеполого поколения, как и многие другие жители интерстициали, образуют единичные крупные ооциты[31][39].

Личинка макробентосной приапулиды Halicryptus spinulosus, вышедшая из яйца. mf — околоротовое поле (безо рта)

Эмбриональное развитие более или менее детально известно только для одного вида приапулид и одного вида киноринх[42][43]. Кроме того, фрагментарные сведения имеются по развитию лорицифер и вымершей кембрийской Markuelia[26][44]. Имеющиеся данные показывают крайнее разнообразие путей индивидуального развития Scalidophora. Пожалуй, единственными общими чертами пока можно признать лишь богатые желтком яйца и полное дробление[42].

Из яйца лорицифер выходит т. н. Хиггинсова личинка, во многом отличная от взрослой формы, но также обладающая лорикой[5][14]. Киноринхи лишены личинок, но из яйца выходит особь без двух последних зонитов и с меньшим числом кругов скалид[23][45]. У всех современных приапулид, кроме Meiopriapulus, имеются личинки, отличающиеся от взрослых особей наличием лорики, протяжённым шейным отделом, длинным ротовым конусом и меньшим числом скалид[17][38]. Тем не менее, по крайней мере, у крупных приапулид лорикатной личинке предшествует стадия, лишённая лорики (а также рта)[46][47]. Уникальная приапулида Meiopriapulus выделяется отсутствием лорикатной личинки[38]. Лорики также лишены были ранние стадии развития кембрийской Markuelia[3].

Рост осуществляется путём линек. Число линек для киноринх и, возможно, лорицифер строго определённое и небольшое, и половозрелые особи не линяют. Число линек в течение долгого развития приапулид очень велико, и взрослые черви не перестают линять[10][17][23][45].

Жизненный цикл киноринх, приапулид и некоторых лорицифер простой. У многих лорицифер жизненный цикл сложный, многостадийный: имеются партеногенетическая и раздельнополая фазы цикла, сопряжённые общей стадией — личинкой[10][22].

Образ жизни

Все Scalidophora — жители морских грунтов. Крупные приапулиды являются хищниками и ведут роющий образ жизни. Мелкая полусидячая приапулида Maccabeus является сестонофагом. Другие мелкие Scalidophora (карликовые приапулиды Meiopriapulus и Tubiluchus, личинки всех приапулид, лорициферы, киноринхи) живут в интерстициали или в заиленных грунтах. Карликовые приапулиды и киноринхи питаются детритом и мелкими водорослями. Лорициферы же — вероятно, хищники или эктопаразиты[11][14][40].

Среди вымерших форм практически неизвестны интерстициальные и мейобентосные формы, кроме, возможно, личинок Orstenoloricus[48]. Обнаруженные взрослые экземпляры вымерших Scalidophora жили в толще грунта, некоторые строили трубки и вели сидячий или полусидячий образ жизни охотников-засадчиков[15][30]. Часть видов, возможно, обитала на поверхности грунта[15][33].

Родственные связи с другими животными

До появления в литературе концепции группы Scalidophora была предложена гипотеза о монофилии приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков — концепция Cephalorhyncha, или головохоботных червей[8][49]. Тем не менее, позднее было признано, что сходство волосатиков с приапулидами, лорициферами и киноринхами, видимо, основано на плезиоморфиях. С другой стороны, многочисленные признаки сходства волосатиков и другой группы червей — нематод — были признаны синапоморфными, что было формализовано в виде гипотезы монофилетической группы Nematoida. В этих морфологических работах также предполагались сестринские отношения между Scalidophora и Nematoida (вместе — клада Cycloneuralia), т. е. группа Cephalorhyncha в исходном её понимании оказывалась парафилетической по отношению к нематодам[2][4][15][48][50].

С появлением кладограмм на основе молекулярно-генетических признаков было установлено, что входящие в состав циклонейралий группы кластеризуются с другими линяющими животными (см. Ecdysozoa)[51][52][53]. Сестринские отношения Nematoida и Scalidophora по этим данным пока не подтвердились. Тем не менее, обе группы по отдельности оказываются монофилетическими. В частности, по этим признакам приапулиды и киноринхи составляют единую кладу[53][54][55][56][57]. Однако недавно появившиеся нуклеотидные последовательности лорицифер не позволили установить их родство с киноринхами и приапулидами[56][57]. Эти результаты (и, в частности, сестринские отношения волосатиков и лорицифер) рассматриваются как вероятный артефакт[48].

В целом, по молеклярно-генетическим данным Scalidophora (представленные приапулидами и киноринхами) оказываются отходящими близко от основания древа линяющих животных. Во многих работах они оказываются наиболее рано отделившейся группой в пределах Ecdysozoa, однако сомнения относительно взаимосвязей монофилетических групп Nematoida, Scalidophora и Panarthropoda остаются[52][53][55][58]

На суммарных схемах, как правило, монофилия Scalidophora не подвергается сомнению, а их филогенетические связи с Nematoida и Panarthropoda оставляются неразрешёнными[58][59].

Ископаемые Scalidophora

Scalidophora хорошо известны в геологической летописи, начиная с кембрия[3][13][33]. К этому времени относится большинство ископаемых Scalidophora. В кембрии существовала богатая фауна этих червей, составлявших одну из доминантных групп животных[15][60]. Тогда же, вероятно, уже произошло расхождение основных стволов Scalidophora[3][48]. Хотя лорициферы и киноринхи неизвестны в ископаемом состоянии, в кембрии уже существовали приапулиды, относимые к современному семейству Priapulidae[36].

Наибольшего числа видов достигала группа Palaeoscolecida, также известная с раннего кембрия[28][33].

Филогения Scalidophora

Как уже указывалось, монофилия Scalidophora не вызывает сомнений ввиду множества явных апоморфий. Однако по молекулярным данным «своего» места не нашли лорициферы, а также аберрантная приапулида Meiopriapulus[56][57].

На основании ряда признаков (наличие лорики, урогенитальные органы) была предложена гипотеза о сестринских отношениях приапулид и лорицифер (клада Vinctiplicata), противопоставленных киноринхам[4][48][61]. Реже предполагается близкое родство лорицифер и киноринх или киноринх и приапулид[5][31].

Монофилия лорицифер и монофилия киноринх подтверждается как морфологическими, так и молекулярными признаками[4][56][57].

Современные приапулиды по этим данным также представляют монофилетическую группу (кроме, возможно, Meiopriapulus[56])[3][44][56]. Однако филогенетические связи современных и вымерших Scalidophora (большинство из которых формально относят к приапулидам) остаются малопонятными, хотя известно несколько попыток подхода к этому вопросу[3][13][44][48][62]. Так, например, предполагается, что кембрийские формы с лорикой принадлежат кладе Vinctiplicata[48]. Некоторые вымершие формы даже имеют прямое родство с современными Priapulidae[36]. Предполагается, что наиболее рано отделившимися представителями Scalidophora являются Markuelia, Fieldia и Ancalogon[3].

Система и разнообразие

Здесь представлена система современных и вымерших Scalidophora на основе следующих источников:[1][7][15][30][33][61][63][64][65].

Большинство вымерших групп неясных систематических связей (включая Palaeoscolecida) в том или ином составе в литературе часто именуется «приапулидами» (напр.[13][17][30][44][62]). Тем не менее, здесь эти группы в состав приапулид не включены в связи с неясностью их связей с остальными Scalidophora[48]. Вымершие рода, относимые к Scalidophora с сомнением (Gantoucunia, Lagenula, Oligonodus, Sandaokania) и исключенные из их состава (Archotuba, Xishania), в список не вошли.

В расчёт чисел родов и видов включены только поименованные таксоны.

Scalidophora Lemburg, 1995

Приапулиды в узком смысле — Priapulida Delage et Hérouard, 1897
Eupriapulida Lemburg, 1999: 9 родов (4 вымерших), 14 видов (4 вымерших)
Meiopriapulus: 1 вид
Tubiluchus: 7 видов
ЛорициферыLoricifera Kristensen, 1983 (отряд Nanaloricida)
Nanaloricidae (семейство): 5 родов, 9 видов
Pliciloricidae (семейство): 3 рода, 19 видов
Urnaloricus (семейство Urnaloricidae): 1 вид
Orstenoloricus: 1 вид
Palaeopriapulites: 1 вид
Sicyophorus: 1 вид
Sirilorica: 1 вид
Cyclorhagida (отряд)
Cateria (подотряд Cryptorhagae: семейство Cateriidae): 2 вида
Conchorhagae (подотряд) (семейство Semnoderidae): 2 рода, 4 вида
Cyclorhagae (подотряд): 9 родов, 91 вид
Protorhagae (подотряд): 2 рода, 7 видов
Homalorhagida (отряд) (подотряд Homalorhagae)
Neocentrophyidae (семейство): 2 рода, 3 вида
Pycnophyidae (семейство): 2 рода, 62 вида
  • Вымершие группы неясных систематических связей
Palaeoscolecida Conway Morris et Robison, 1986
Cricocosmiidae (семейство): 3 рода, 6 видов
Juninscolex (incertae sedis): 1 вид
Maotianshania (семейство Maotianshaniidae): 1 вид
Palaeoscolecidae (семейство): 20 родов, ок. 60 видов
Plasmuscolecidae (семейство): 2 рода, 2 вида
Tylotites (семейство Tylotitidae): 1 вид
Acosmia: 1 вид
Ancalagon (семейство Ancalagonidae): 1 вид
Anningvermis (семейство "Anningiidae"): 1 вид
Archaeogolfingia: 1 вид
Corynetis (семейство Corynetidae): 1 вид
Fieldia (семейство Fieldiidae): 1 вид
Laojieella (семейство Laojieellidae): 1 вид
Lecythioscopa: 1 вид
Louisella (семейство Miscoiidae): 1 вид
Markuelia: 3 вида
Omnidens: 1 вид
Ottoia (семейство Ottoiidae): 1 вид
Scolecofurca: 1 вид
Selkirkia (семейство Selkirkiidae): 4 вида

Примечания

  1. 1 2 3 4 Lemburg, C. (1995). Ultrastructure of sense organs and receptor cells of the neck and lorica of the Halicryptus spinulosus larva (Priapulida). Microfauna Marina 10: 7—30
  2. ↑ [1]
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Dong, X., P.C.J. Donoghue, J.A. Cunningham, J. Liu & H. Cheng (2005). The anatomy, affinity, and phylogenetic significance of Markuelia. Evolution & Development 7 (5): 468—482
  4. 1 2 3 4 5 6 Ax, P. (2003). Multicellular Animals. Order in Nature — System Made by Man. Volume III. Springer, Berlin Heidelberg New York. 317 p.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Kristensen, R.M. (2002). An introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology 42: 641—651
  6. 1 2 Todaro, M.A. & T.C. Shirley (2003). A new meiobenthic priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) from a Mediterranean submarine cave. Italian Journal of Zoology 70 (1): 79—87
  7. ↑ Arten- und Autorenliste für die Kinorhyncha
  8. 1 2 3 Малахов, В. В. (1980). Cephalorhyncha — новый тип животного царства, объединяющий Priapulida, Kinorhyncha и Gordiacea и система первичнополостных червей. Зоологический журнал 59 (4): 485—499
  9. Shirley, T.C. & V. Storch (1989). Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): a giant new species from Barrow, Alaska. Invertebrate Biology 118 (4): 404—413
  10. 1 2 3 4 5 Gad, G. (2005). Giant Higgins-larvae with paedogenetic reproduction from the deep sea of the Angola Basin — evidence for a new life cycle and for abyssal gigantism in Loricifera? Organisms Diversity & Evolution 5: 59—75
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1999). Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мирового Океана. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 328 с.
  12. 1 2 3 4 5 6 Adrianov, A.V. & V.V. Malakhov (2001). Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults. Journal of Morphology 247: 99—110
  13. 1 2 3 4 5 Wills, M.A. (1998). Cambrian and recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology 24 (2): 177—199
  14. 1 2 3 4 5 6 Kristensen, R.M. (1983). Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21: 163—180
  15. 1 2 3 4 5 6 7 Maas, A., D. Huang, J. Chen, D. Waloszek, A. Braun (2007). Maotianshan-Shale nemathelminths — Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254: 288—306
  16. 1 2 3 4 5 Nebelsick, M. (1993). Introvert, mouth cone, and nervous system of Echinoderes capitatus (Kinorhyncha, Cyclorhagida) and implications for the phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Zoomorphology 113 (4): 211—232
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1996). Приапулиды (Priapulida): строение, развитие, филогения и система. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 268 с.
  18. 1 2 3 Morse, M.P. (1981). Meiopriapulus fijiensis n. gen., n. sp.: an interstitial priapulid from coarse sand in Fiji. Transactions of the American Microscopical Society 100 (3): 239—252
  19. 1 2 Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1995). Конспект системы типа головохоботных Cephalorhyncha. Биология моря 21 (2): 108—115
  20. Lemburg, C. (1995). Ultrastructure of the introvert and associated structures of the larvae of Halicryptus spinulosus (Priapulida). Zoomorphology 115:11—29
  21. Jochmann, R. & A. Schmidt-Rhaesa (2007). New ultrastructural data from the larva of Paragordius varius (Nematomorpha). Acta Zoologica 88: 137—144
  22. 1 2 3 4 Gad, G. (2005). A parthenogenetic, simplified adult in the life cycle of Pliciloricus pedicularis sp. n. (Loricifera) from the deep sea of the Angola Basin (Atlantic). Organisms Diversity & Evolution 5: 77—103
  23. 1 2 3 4 5 6 Adrianov, A.V. & V.V. Malakhov (1996). The phylogeny and classification of the class Kinorhyncha. Zoosystematica Rossica 4 (1): 23—44
  24. Heiner, I. (2004). Armorloricus kristenseni (Nanaloricidae, Loricifera), a new species from the Faroe Bank (North Atlantic). Helgoland Marine Research 58: 192—205
  25. Адрианов А. В. и В. В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 1. План строения, внешняя морфология, симметрия. Зоологический журнал 74 (4): 34—48
  26. 1 2 Donoghue, P.C.J., S. Bengtson, X. Dong, N.J. Gostling, T. Huldtgren, J.A. Cunningham, C. Yin, Z. Yue, F. Peng & M. Stampanoni (2006). Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos. Nature 442: 680—683
  27. Han, J., D. Shu, Z. Zhang & J. Liu (2004). The earliest-known ancestors of Recent Priapulomorpha from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Chinese Science Bulletin 49 (17): 1860—1868
  28. 1 2 3 Conway Morris, S. & J. Peel (2009). New palaeoscolecidan worms from the lower Cambrian: Siriuis Fossil-Lagerstatte (North Greenland), Latham Shale (California), and Kinzers Shale (Pennsylvania). Acta Palaeontologica Polonica, In Press
  29. 1 2 3 Kirsteuer, E. (1976). Notes on adult morphology and larval development of Tubiluchus corallicola (Priapulida), based on in vivo and scanning electron microscopic examinations of specimens from Bermuda. Zoologica Scripta 5: 239—255
  30. 1 2 3 4 Huang, D.-Y., J. Vannier & J.-Y. Chen (2004). Anatomy and lifestyles of Early Cambrian priapulid worms exemplified by Corynetis and Anningvermis from the Maotianshan Shale (SW China). Lethaia 37: 21—33
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Neuhaus, B. & R.P. Higgins (2002). Ultrastructure, biology, and phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Integrative and Comparative Biology 42: 619—632
  32. 1 2 Han, J., J. Liu, Z. Zhang, X. Zhang & D. Shu (2007). Trunk ornament on the palaeoscolecid worms Cricocosmia and Tabelliscolex from the Early Cambrian Chengjiang deposits of China. Acta Palaeontologica Polonica 52 (2): 423—431
  33. 1 2 3 4 5 Ivantsov, A.Yu. & R. Wrona (2004). Articulated palaeoscolecid sclerite arrays from the Lower Cambrian of eastern Siberia. Acta Geologica Polonica 54 (1): 1—22
  34. Por, F.D. (1983). Class Seticoronaria and phylogeny of the phylum Priapulida. Zoologica Scripta 12 (4): 267—272
  35. 1 2 Адрианов, А.В. и В.В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 3. Органы чувств, пищеварительная система, полость тела. Зоологический журнал 74 (5): 19—30
  36. 1 2 3 Huang, D., J. Chen & J. Vannier (2006). Discussion on the systematic position of the Early Cambrian priapulomorph worms. Chinese Science Bulletin 51 (2): 243—249
  37. 1 2 Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 2. Покровы, мускулатура, нервная система. Зоологический журнал 74 (5): 3—18
  38. 1 2 3 4 Storch, V., R.P. Higgins & M.P. Morse (1989). Internal anatomy of Meiopriapulus fijiensis (Priapulida). Transactions of the American Microscopical Society 108 (3): 245—261
  39. 1 2 3 4 Адрианов, А.В. и В.В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 4. Экскреторные органы, половая система и развития, плезиоморфия и апоморфия в рядах признаков. Зоологический журнал 74 (6): 23—30
  40. 1 2 3 Рупперт, Э. Э., Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс (2008). Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 4: Циклонейралии, Щупальцевые и Вторичноротые. Издательский центр «Академия», Москва. 352 с.
  41. Alberti, G. & V. Storch (1983). Fine structure of developing and mature spermatozoa in Tubiluchus (priapulida, tubiluchidae). Zoomorphology 103: 219—227
  42. 1 2 Wennberg, S.A., R. Janssen & G.E. Budd (2008). Early embryonic development of the priapulid worm Priapulus caudatus. Evolution & Development 10 (3): 326—338
  43. Kozloff, E.N. (2007). Stages of development, from first cleavage to hatching, of an Echinoderes (Phylum Kinorhyncha: Class Cyclorhagida). Cahiers de Biologie Marine 48 (2): 199—206
  44. 1 2 3 4 Dong, X., P.C.J. Donoghue, H. Cheng & J. Liu (2004). Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan, south China. Nature 427: 237—240
  45. 1 2 Neuhaus, B. (1995). Postembryonic development of Paracentrophyes praedictus (Homalorhagida): neoteny questionable among the Kinorhyncha. Zoologica Scripta 24 (3): 179—192
  46. Wennberg, S.A., R. Janssen & G.E. Budd (2008). Hatching and earliest larval stages of the priapulid worm Priapulus caudatus. Invertebrate Biology 128 (2): 157—171
  47. Janssen, R., S.A. Wennberg & G.E. Budd (2009). The hatching larva of the priapulid worm Halicryptus spinulosus. Frontiers in Zoology 6: 8
  48. 1 2 3 4 5 6 7 8 Maas, A., D. Waloszek, J.T. Haug & K.J. Müller (2009). Loricate larvae (Scalidophora) from the Middle Cambrian of Australia. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists 37: 281—302
  49. Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 5. Филогения и система. Зоологический журнал 74 (7): 19—27
  50. [2]
  51. Aguinaldo, A.M.A., J.M. Turbeville, L.S. Linford, M.C. Rivera, J.R. Garey, R.A. Raff & J.A. Lake (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489—493
  52. 1 2 Mallatt, J.M., J.R. Garey & J.W. Shultz (2004). Ecdysozoan phylogeny and Bayesian inference: first use of nearly complete 28S and 18S rRNA gene sequences to classify the arthropods and their kin. Molecular Phylogenetics and Evolution 31 (1): 178—191
  53. 1 2 3 Aleshin, V.V., I.A. Milyutina, O.S. Kedrova, N.S. Vladychenskaya, N.B. Petrov (1998). Phylogeny of Nematoda and Cephalorhyncha Derived from 18S rDNA. Journal of Molecular Evolution 47: 597–605
  54. Petrov, N.B. & N.S. Vladychenskaya (2005). Phylogeny of molting protostomes (Ecdysozoa) as inferred from 18S and 28S rRNA gene sequences. Molecular Biology 39 (4): 503–513
  55. 1 2 Bleidorn, C., A. Schmidt-Rhaesa, & J.R. Garey (2002). Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data. Invertebrate Zoology 121 (4): 357—364
  56. 1 2 3 4 5 6 Park, J.-K., H.S. Rho, R.M. Kristensen, W. Kim, & G. Giribet (2006). First molecular data on the phylum Loricifera - an investigation into the phylogeny of Ecdysozoa with emphasis on the positions of Loricifera and Priapulida. Zoological Science 23: 943-954
  57. 1 2 3 4 Sørensen, M.V., M.B. Hebsgaard, I. Heiner, H. Glenner, E. Willerslev & R.M. Kristensen (2008). New data from an enigmatic phylum: evidence from molecular sequence data supports a sister-group relationship between Loricifera and Nematomorpha. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46 (3): 231—239
  58. 1 2 Telford, M.J., S.J. Bourlat, A. Economou, D. Papillon & O. Rota-Stabelli (2008). The evolution of the Ecdysozoa. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 363 (1496): 1529—1537
  59. Telford, M.J. & D.T.J. Littlewood (eds). (2009). Animal evolution: Genomes, fossils, and trees. Oxford Univ. Press, 245 pp.
  60. Dornbos, S.Q. & J.-Y. Chen (2008). Community palaeoecology of the early Cambrian Maotianshan Shale biota: Ecological dominance of priapulid worms. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258: 200—212
  61. ↑ [3]
  62. 1 2 Conway Morris, S. (1977). Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology 20: 1—159, 30 pls
  63. Arten- und Autorenliste für die Loricifera
  64. Müller, K.J. & I. Hinz−Schallreuter (1993). Palaeoscolecid worms from the Middle Cambrian of Australia. Palaeontology 36: 543—592
  65. Han, J., Y. Yao, Z. Zhang, J. Liu & D. Shu (2007). New observations on the palaeoscolecid worm Tylotites petiolaris from the Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south China. Paleontological Research 11 (1): 59—69


Tags: Scalidophoran, scalidophora.